Головоногие (Cephalopoda)

По сопоставлению с яичками других моллюсков (0,03—0,4 мм) яичка головоногих имеют большенные размеры (10-15 мм), потому что в обилии содержат желток, который составляет главную массу яичка. Протоплазма яичка в виде узкого слоя занимает примерно поверхности яичка, так что объем ее примерно в 400 раз меньше объема желтка. Яичко имеет практически эллипсоидальную форму, при этом Головоногие (Cephalopoda) одна из длинноватых сторон его несколько сплюснута (рис. 123). Протоплазма занимает область вокруг 1-го из полюсов яичка, и эта область отличается от желтка более светлой расцветкой. Положение развивающегося эмбриона детерминировано и по отношению к сторонам грядущего животного: анимальное полушарие яичка до дробления является дорзальным, вегетативное — вентральным, сплюснутая длинноватая сторона — задней стороной Головоногие (Cephalopoda), а выпуклая, обратная ей — фронтальной стороной (рис. 123). Яичко относится телолецитальному типу, дробление идет дискоидально и не имеет никаких признаков спирального дробления, характерного всем остальным моллюскам. Делится только протоплазма зародышевого диска, в желток же борозды дробления попадают на малозначительную глубинутолько во время дробления, а потом все эмбриональные процессы Головоногие (Cephalopoda) идут в клеточках диска, желток же остается пассивным.

1-ая борозда дробления разделяет зародышевый диск в направлении сагиттальной плоскости тела грядущего эмбриона, т. е. по полосы, идущей по меридиану от более выпуклой длинноватой стороны к менее выпуклой (рис. 124). 2-ая борозда также проходит меридианально, перпендикулярно к плоскости первой борозды, при этом Головоногие (Cephalopoda) из получающихся 4 бластомер две фронтальные крупнее 2-ух задних (рис. 124, В и 125, А).

Также меридианально проходят и две трети борозды, при этом они делят каждую из 2-ух фронтальных бластомер на две равные половины, а каждую из 2-ух задних делят так, что, проходя параллельно первой борозде и близко к ней Головоногие (Cephalopoda), отделяют две узкие бластомеры, лежащие в задней половине по краям медиальной плоскости (рис. 124,В и 125, А).

Толщина слоя протоплазмы зародышевого диска так малозначительна, что даже и после третьего и 4-ого деления протяженность его протоплазмы остается большей в направлении, параллельном поверхности яичка. В этом же направлении ложатся и веретена 4-ого и Головоногие (Cephalopoda) 5-ого делений, которые также делят диск в меридианальном направлении. При всем этом уже со второго деления группировка бластомер свидетельствует о билатеральности дробления (рис. 124 и 125), ну и яичко до дробления имеет форму, в какой может быть только одна плоскость симметрии.

Меридианальные борозды у головоногих сильно мало попадают в желток Головоногие (Cephalopoda), и бластомеры первых 4 делений остаются соединенными с желтком собственной периферической частью; при 5-ом же делении, направленные к центру концы неких бластомер отделяются в виде свободных клеток от периферических частей этих бластомер, сохраняющих соединение с желтком. Тоже происходит и при следующих делениях дробления, так что центральное поле диска состоит на этих стадиях Головоногие (Cephalopoda) из равномерно увеличивающегося количества свободных маленьких клеток, а периферия диска состоит из бластомер, соединенных е желтком и получивших заглавие бластоконов(рис. 126, А). Повышение числа клеток центрального поля происходит частью поперечным делением бластоконов, частью размножением самих свободных бластомер, и вследствие этого диск равномерно расширяется по всем фронтам, а бластоконы смещаются все Головоногие (Cephalopoda) далее от полюса, сохраняя свое положение на периферии диска.

Отделение новых бластомер от бластоконов скоро прекращается, и предстоящий рост диска обусловливается только делением свободных клеток; отныне несколько расплывчатые очертания диска становятся еще более ясными, а бластоконы обособляются от его краев и делением образуют группы клеток на желткеу Головоногие (Cephalopoda) краев диска (рис. 126, В). Из этих клеточных групп па поверхности желтка появляется сплошной эпителиальный слой, состоящий из очень распластанных на желтке клеток. Его именуют желточным эпителием,либо желточной энтодермой.

По мере центробежного надвигания клеток зародышевого диска на желток, края диска, вследствие делямнинации либо подворачивания края, становятся мультислойными и Головоногие (Cephalopoda) выступают над поверхностью желтка. Клеточки нижнего слоя этого краевого утолщения распространяются подо всей поверхностью бластодиска в видекишечной энтодермы. Также из краевого утолщения, по неким данным независимо от энтодермы и позже закладки последней, возникает мезодерма в виде группы клеток, разрастающихся и проникающих меж эктодермой (внешним слоем бластодиска) и кишечнойэнтодермой. Несколько Головоногие (Cephalopoda) позднее возникает невыясненным методом группа клеток, которые длительно остаются пассивными и представляют собою половой зачаток.

После образования зародышевых листков мезодерма и эктодерма начинают стремительно разрастаться непрерывным слоем по поверхности желточной энтодермы. В это время разрастаются также эктодерма и мезодерма в самом бластодиске, образуя в нем утолщения, складки п выросты Головоногие (Cephalopoda), связанные с процессом формообразования.

Образование наружной формы эмбриона начинается возникновением в центре бластодиска, т. е.в анимальной либо дорзальной части эмбриона, маленького бугорка, верх ушка которого образует впячение—зачаток раковинной железы (рис. 127, А).

На несколько более поздних стадиях края этого впячения сближаются и срастаются так, та к что раковинная Головоногие (Cephalopoda) железа образует замкнутый мешочек и в виде мошка разрастается по дорзальной стороне по мере вырастания эмбриона. Прямо за возникновением раковинной железы на правой и левой частях бластодиска образуются вздутия вследствие разрастания эктодермы. Эти вздутия представляют собою зачатки глаз и оптических ганглиев, при этом сами глаза возникают на дорзальной стороне этих вздутий Головоногие (Cephalopoda) в виде впячений либо глазных ямок, замыкающихся потом в глазные пузыри (рис. 127, В и С). На дорзальной же стороне меж глазными ямками появляется в виде впячения стомодеум, а у основания бугорка раковинной железы закладывается маленькой кольцевой валик — зачаток мантии (рис. 128, 2).

Еще несколько позднее раковинная железа приподнимается над поверхностью эмбриона Головоногие (Cephalopoda) на верхушке бугорка, представляющего собою зачаток тела моллюска. Меж ним и глазными зачатками появляется еще кольцевой валик — зачаток воронки с парой отоцистов у его основания, а на самом зачатке тела, на вентральной стороне, возникает пара удлиненных бугорков — зачатки жабер, а меж ними, по срединной полосы. — впячение проктодеума (рис Головоногие (Cephalopoda). 127, С, 6). На границе эмбриона и желточного мешка закладываются щупальца в виде кольцевого ряда бугорков (рис- 128,6).

На последующих стадиях мантия наращивается на туловищный бугорок и прикрывает поначалу раковинный мешочек, а потом зачатки жабер и проктодеум; на мантии возникают при всем этом боковые плавнички. Зачатки щупалец передвигаются к дорзальной стороне головы Головоногие (Cephalopoda) и окружают стебелек, которым эмбрион соединен с желточным мешком (рис. 128, 6). По мере закладки и разрастания всех этих зачатков, последние нажимают на желток, который воспринимает в области туловищного зачатка коническую суженную форму, в то время как внезародышевый желток остается грушевидным. На месте соединения зародышевой и внезародышевой половин желтка появляется резкий перехват. Потребление Головоногие (Cephalopoda) желтка идет более активно в задней части эмбриона,и на место желтка распространяется мезодермальная ткань, из которой тут формируется перикардий и сердечко (рис. 129).

Мы лицезрели, что эпителий, конкретно одевающий желточный меток, появляется из бластоконов, как желточная энтодерма; снутри самого эмбриона желток одет пищеварительным эпителием, возникающим из краевого утолщения Головоногие (Cephalopoda) бластодиска. В одном маленьком участке этой пищеварительной энтодермы клеточки собраны плотной группой, которая на более поздних стадиях отщепляется от эпителия желтка в виде плотного эпителиального мешочка. Этот мешочек представляет собою зачаток средней кишки, который потом вырастает в виде трубки по направлению к проктодеуму, другим же концом упирается в Головоногие (Cephalopoda) желток. После употребления той части желтка, которая находится на уровне заднепроходного отверстия, конец зачатка средней кишки вырастает несколько далее и образует расширение, из которого формируется желудок (рис. 129, В, 17) и, не считая того, в виде выростов его появляются дольки печени. В то же время от стомодеума вырастает к этому расширениюпрямая трубка Головоногие (Cephalopoda) — зачаток пищевого тракта, который соединяется со средней кишкой (рис. 129, В, 15). Таким макаром, не только лишь энтодерма желточного метка, да и большая часть энтодермы, одевающей желток в эмбрионе, служит только для усвоения зародышем желтка и никакого роли в образовании кишечного тракта не воспринимает; последний появляется из маленького участка Головоногие (Cephalopoda) энтодермы эмбриона и начинает развиваться только после того, как обособится совершенно от желтка.

Желточный мешок занимает на теле эмбриона головоногих положение, какое не встречается больше ни у каких животных. Практически у всех беспозвоночных животных желток занимает спинную сторону эмбриона, у позвоночных — брюшную, у головоногих же желток лежит на голове, вроде Головоногие (Cephalopoda) бы выпячивается изо рта эмбриона. По сути, но, рот лежит несколько дорзально от желточного стебелька (рис. 129, В, 12) и только после исчезновения желтка становится на его место — в центре венца щупалец.

Поначалу эмбрион по объему меньше желточного мешка, но он вырастает но мере употребления желтка, и дела объемов становятся оборотными Головоногие (Cephalopoda).

Как видно из всего произнесенного о развитии моллюсков, головоногие стоят тут совсем домом, хотя органогенез и идет по общему типу органогенеза моллюсков, т. е. закладываются в определенных топографических отношениях мантия, раковина, голова и нога; вобщем последняя очень своеобразно разбита, на воронку с отоцистами и щупальца. Потому не может Головоногие (Cephalopoda) быть никаких колебаний в принадлежности головоногих к моллюскам, и появляется вопрос, от чего зависят те отличия в ранешних стадиях развития головоногих, которые делают их онтогенез совсем несравненным со спиральным дроблением других моллюсков.

Головоногие являются более высоко организованным классом моллюсков, потому что все части и все органы добиваются у их Головоногие (Cephalopoda) более полного и сложного развития. Судя по отсутствию каких-то следов метаморфоза, головоногие начали очень издавна эволюционировать с постоянной установкой на взрослую форму. Это видно из того, чтоне только размещение бластомер, да и самое строение яичка до начала развития имеет ясный билатерально симметричный нрав, а оси и плоскость симметрии яичка отвечают Головоногие (Cephalopoda) осям и плоскости симметрии взрослого животного. В этом лежит 1-ая причина отсутствия у их каких-то признаков спирального дробления, ведущего к образованию по наружности радиально симметричной трохофоры. 2-ой же предпосылкой будет то, что яичко для развития до взрослой формы, имеющей притом сложное и спец строение, должно быть снабжено Головоногие (Cephalopoda) очень огромным количеством желтка. Потому дробление у их идет по дискоидальному типу и сопровождается образованием специальной, категории клеток, — желточной энтодермы, созданной для переработки всей массы желтка во время развития других органов животного, включая сюда и дефинитивный кишечный тракт.


gogol-n-v-analiz-epizoda-chichikov-u-sobakevicha-sochinenie.html
gogol-n-v-chichikov-i-ego-rol-v-poeme-n-v-gogolya-mertvie-dushi-sochinenie.html
gogol-n-v-chtenie-pisma-hlestakova-sochinenie.html